UE CHOIX DARWIN profil 3

Le module aborde les avancées théoriques et empiriques de la recherche récente en génétique évolutive à travers quelques grandes problématiques :

- thème 1 : fardeau génétique et évolution des systèmes de reproduction : recombinaison, sexe/asexe, auto/allofécondation

- thème 2 : Structures d'apparentement et leurs conséquences évolutives : sélection de parentèle, de groupe, évolution de la coopération, des sex-ratios

- thème 3 : interactions durables entre espèces : parasitisme, mutualisme, coévolution

- thème 4 : traces de l'histoire évolutive dans les génomes, génomique de l'adaptation.

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Cet enseignement a pour objectif essentiel de fournir l’ensemble des compétences nécessaires à la compréhension et à l’utilisation des concepts et méthodes sur lesquelles repose l'étude quantitative des phénomènes populationnels. Les principales méthodes d'analyse et de modélisation de ces phénomènes seront abordées tant d'un point de vue théorique (calculs formels) que pratique (statistiques, simulations), au moyen d'exemples explorant les différentes échelles phylogénétiques (dynamique microbienne, espèces invasives, démographie humaine), spatiale (du local au global) et temporelle (régimes transitoire et permanent, couplage éco-évolutif), avec une attention particulière portée à l'hétérogénéité (spatiale, génétique ou phénotypique) et au hasard (stochasticité, incertitudes) caractéristiques des populations ou inhérent à leur étude.

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L’objectif de cette UE sont de montrer que la diversité biologique est fonctionnelle :

1) pour différents groupes d’organismes: plantes, insectes, organismes aquatiques, vertébrés, et

2) à différentes échelles d’organisation (des organismes à l’écosystème). Les enseignements visent à expliquer comment aborder cette facette fonctionnelle de la diversité pour les 10+ millions d’organismes présents à la surface de la planète, en prenant des exemples dans des milieux très ou peu anthropisés.

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La phylogénie est une quête d'indices évolutifs. Le but de ce module est de rappeler l'existence de phylogénies de gènes dans des phylogénies d'espèces, les modalités de représentation des histoires évolutives sous forme d'arbres, et le pari de l'homologie moléculaire positionnelle grâce à l'alignement des séquences. Les principes des méthodes d'inférence phylogénétique sont au cœur des savoirs de cette UE. Les méthodes de distances permettent de souligner les difficultés de séparation de l'homologie et de l'homoplasie, et la nécessité de construire des modèles d'évolution des caractères. L'approche cladistique avec parcimonie maximale permet d'illustrer d'une part l'utilisation du bootstrap pour estimer la solidité des nœuds des phylogénies, et d'autre part l'impact de l'échantillonnage taxonomique pour détecter les substitutions multiples.

Les approches probabilistes sont quant à elles présentées puis approfondies. L'artéfact d'attraction des longues branches conduit à introduire le raisonnement probabiliste. La méthode du maximum de vraisemblance permet d'aborder le calcul de la vraisemblance, l'estimation des paramètres des modèles par optimalité, la construction de différents modèles d'évolution des caractères, ainsi que la comparaison de modèles. L'inférence Bayésienne introduit quant à elle la distinction entre approches par densité versus optimalité. Elle montre alors l'utilisation a priori des densités de probabilités, l'estimation au vu des données des distributions a posteriori des paramètres des modèles, leur approximation par chaînes de Markov avec techniques de Monte Carlo et couplage de Metropolis (MCMCMC), les phases d'allumage et de convergence, et le calcul et l'interprétation des probabilités postérieures des arbres et des clades. L'importance des modèles d'évolution des séquences d'ADN, ARN et protéine et de leur amélioration est soulignée.

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L'évo-dévo est une approche évolutive de la génétique du développement. Cette discipline cherche à mettre en lumière les modifications des mécanismes développementaux expliquant la diversité morphologique actuelle et passée, et ouvre donc une passerelle importante entre la biologie et la paléontologie.

Au cours du module, nous discuterons à partir d'articles de plusieurs problématiques évolutives utiles aux approches Evo-Dévo : la question de l'homologie, celle de la mise en place et de l'évolution des structures répétées, les bases génétiques du développement et les liens entre évolution du génome et évolution de la forme. Nous illustrerons ces notions à partir d'exemples pris chez les métazoaires et la lignée verte, et les appliquerons à l'échelle des grands groupes actuels mais aussi des populations.

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